Лекция 2 Тема: Клетка. Клеточная теория. Организация потоков веществ и энергии в клетке. План лекции

1 Лекция 2 Тема: Клетка. Клеточная теория. Организация потоков веществ и энергии в клетке План лекции 1. Клетка элементарная единица живого. 2. Клеточная теория; современное ее состояние. 3. Основные формы клеточной организации. 4. Строение, свойства и функции элементарной мембраны. 5. Организация потока веществ в клетке. 6. Организация потока энергии в клетке. В 1665 году английский физик Р.Гук, изучая срез пробки дерева, описал ячейки, которые назвал «cellula» (лат.) ячейка, клетка. Изучение клетки шло параллельно с развитием микроскопической техники. Голландец А.ван Левенгук обнаружил в воде одноклеточные организмы. В 1825 году чешский ученый Я.Пуркине описал полужидкое, студенистое содержимое клетки и назвал его «протоплазма» (греч. protos первый, plasma образование). В 1831г. английский ботаник Р.Броун обнаружил в клетке ядро. В гг. немецкие исследователи Т.Шванн (зоолог) и М.Шлейден (ботаник) объединили полученные данные и сформулировали клеточную теорию. Ее основные положения: 1) клетка основная структурная единица животных и растений; 2) процесс образования клеток обусловливает рост, развитие и дифференцировку тканей растений и животных. В 1858 году была опубликована работа немецкого патологоанатома Р.Вирхова «Целлюлярная патология», в которой было два важных положения: 1) каждая клетка происходит от клетки в результате деления, 2) основой всех болезней организма являются изменения структуры и функций клеток. Основные положения современной клеточной теории: 1. Клетка элементарная структурно-функциональная и генетическая

2 единица всего живого, открытая саморегулирующаяся система, через которую постоянно идут потоки веществ, энергии и информации. 2. Клетки всех организмов имеют сходное строение, химический состав и процессы жизнедеятельности. 3. Клетки многоклеточного организма выполняют разные функции и образуют ткани. 4. Новые клетки образуются при делении материнской клетки. Строение, химический состав, размножение и развитие, взаимодействие клеток в многоклеточном организме изучает цитология (лат. сytos клетка, logos наука). Неклеточные формы жизни: Вирусы (возбудители болезней человека, животных и растений) Бактериофаги (паразиты бактерий) Вирус от латинского слова «vira» яд. Были открыты в 1892 году Д.И. Ивановским. Широко распространены в природе. Размеры вирусов от 20 до 300 нм (видны только в электронном микроскопе). Вирус герпеса ВИЧ Вирус гриппа Фаг Т 2 Фаг λ Рис. 1. Строение вирусов и бактериофагов

3 Вирусы внутриклеточные паразиты. Свойства живого обмен веществ, размножение, проявляют только в клетке хозяина. Покоящаяся форма вируса, которая переходит из клетки в клетку, называется вирион. Генетический аппарат вируса (молекула ДНК или РНК) находится в его головке, которая покрыта «белковым чехлом». Хвост вируса имеет полую сердцевину, спиральный белок снаружи и хвостовые нити на конце (рис.1). Описано более вирусов, которые вызывают болезни человека (грипп, гепатит, энцефалит, ВИЧ и др.), животных (лейкоз, бруцеллез и др.) и растений (табачная мозаика, карликовость и др.). У человека и животных вирусы поражают лимфатическую, кровеносную и нервную системы. Прокариоты не имеют оформленного ядра. Их генетический аппарат кольцевая нить ДНК, не связанная с белками гистонами, называется нуклеоид. Наиболее примитивными из прокариот являются микоплазмы. Их возраст 3 млрд. лет. Диаметр 0,1 0,25 мкм. Большинство из них симбионты и факультативные паразиты млекопитающих, насекомых и растений. В отличие от вирусов они способны к самовоспроизведению, в отличие от бактерий не имеют клеточной стенки. Поражение плодов человека микоплазмами приводит к заболеваниям микоплазмозам. Они поражают легкие и ЦНС. Способны оказывать тератогенное действие, вызывая хромосомные нарушения. У взрослых отмечаются микоплазмозы легких, дыхательных и мочеполовых путей. Основные формы клеточной организации Прокариоты (доядерные) Эукариоты (ядерные) микоплазмы бактерии одноклеточные клетки многоклеточных организмы (протисты) организмов цианобактерии Эукариоты имеют оформленное ядро, окруженное ядерной мембраной. Генетический аппарат сложного строения ДНК, связанная с белками гистонами (рис.2).

4 Различия клеток прокариот и эукариот Прокариоты Нет ядра, есть нуклеоид ДНК не связана с белками-гистонами Нет мембранных структур и органоидов *, митотического деления. * (их функции выполняют мезосомы Эукариоты Есть оформленное ядро ДНК связана с белками- гистонами Есть мембранные структуры и органоиды, митотическое деление впячивания клеточной мембраны) Б А Рис. 2. Строение прокариотической (А) и эукариотической (Б) клеток. 1 нуклеоид, 2 плазмалемма, 3 рибосомы, 4 мезосома, 5 цитоплазма, 6 жгутик, 7 клеточная стенка, 8 клеточный центр, 9 митохондрия, 10 гранулярная ЭПС, 11 ядрышко, 12 ядро, 13 комплекс Гольджи, 14 гладкая ЭПС Внутреннее содержимое клетки протоплазма состоит из цитоплазмы и кариоплазмы (ядра). В цитоплазме различают гиалоплазму (цитоплазматический матрикс), органоиды и включения. Снаружи клетка покрыта оболочкой, основным компонентом которой является элементарная (биологическая) мембрана.

5 Строение, свойства и функции элементарной мембраны Первую модель элементарной мембраны предложили в 1943г. Н.Даусон и Р.Даниелли. Это была модель «сэндвича» бутербродная модель: (рис. 3) Между двумя слоями белковых молекул расположены два слоя молекул липидов. Каждая молекула липида имеет два конца гидрофильный (водорастворимый) и гидрофобный (водонерастворимый). Гидрофобные части молекул направлены друг к другу, гидрофильные части направлены в сторону белковых молекул. Более совершенная модель жидкостно-мозаичная, отвечающая свойствам и функциям элементарной мембраны предложена, С.Сингером и Г.Николсоном в 1972г. (рис. 3). 1 сплошные слои белка, 2 билипидный слой, 3 гидрофильные головки фосфолипидов, 4 гидрофобные хвостики фосфолипидов, 5 олигосахаридная цепь гликолипида, 6 олигосахаридная цепь гликопротеина, 7 молекула холестерола, 8 полуинтегральный белок, 9 интегральный белок А Б Рис. 3. Схема моделей элементарной мембраны: А сэндвича (бутербродная), Б жидкостно-мозаичная. Основные компоненты мембраны липиды составляют от 20 до 80% их массы. Это фосфолипиды, лецитин, холестерин. Молекулы белков находятся в двойном слое липидных молекул, которые образуют «липидное море». Молекулы белков, которые проходят через два слоя липидных молекул, называются интегральными. Те молекулы, часть которых находится в билипидном слое,

6 называются полуинтегральными. На поверхности липидов лежат периферические белки. Третий компонент элементарной мембраны это гликопротеины, образующие на ее поверхности рецепторный аппарат (гликокаликс). Свойства элементарной мембраны: пластичность (быстро восстанавливается после повреждения, а также растягивается и сжимается при клеточных движениях); полупроницаемость (избирательно пропускает определенные молекулы); способность самозамыкаться (образование фагосом и вакуолей при питании амебы). Функции элементарной мембраны: структурная (суть мембранного принципа структуры органоидов в том, что в состав всех клеточных органоидов, кроме рибосом и центросомы, входят мембраны); барьерная (защищает клетку от внешних воздействий и поддерживает ее состав); участие в процессах обмена веществ клетки (многие биохимические реакции протекают на мембранах); рецепторная (получение и распознавание сигналов, узнавание веществ). Организация потока веществ в клетке Поток веществ в клетке проходит 3 этапа: а) поступление веществ в клетку (мембранный транспорт); б) превращение и распределение веществ в клетке; в) выделение из клетки продуктов обмена. Механизмы мембранного транспорта Пассивный транспорт идет по градиенту концентрации без затраты энергии. Вода и мелкие молекулы могут поступать в клетку фильтрацией, диффузией, через поры или при растворении в липидах. Облегченная диффузия

7 связана с участием в переносе молекул белков-переносчиков пермеаз. Так попадают в клетку аминокислоты, сахара, жирные кислоты. Активный транспорт требует затрат энергии, так как проходит против градиента концентрации. Для такого переноса необходимы ферменты, молекулы АТФ и образование специальных ионных каналов. Примером такого механизма является натрий-калиевый насос. Цитоз участие самой мембраны в захвате частиц или молекул и переносе их в клетку (эндоцитоз) или выведение из клетки (экзоцитоз). Цитоз это обратимые изменения архитектоники (очертаний) мембраны. Перенос макромолекул или твердых частиц называется фагоцитозом, перенос капель жидкости называется пиноцитозом. Вещества и молекулы, которые прошли клеточную мембрану, распределяются по клетке. Клеточная мембрана эндосома + лизосома фагосома каналы ЭПС ядро и все органоиды цитоплазма Пластический обмен, или реакции ассимиляции, проходят в анаболической системе клетки. Она включает органоиды: рибосомы, эндоплазматическую сеть (ЭПС), комплекс Гольджи. Органоиды это дифференцированные участки цитоплазмы, имеющие постоянную структуру и выполняющие определенные функции (рис.4). Рибосомы сферические тельца (диаметр мкм), состоящие из большой и малой субъединиц. Могут располагаться свободно в цитоплазме, на наружной ядерной оболочке, на каналах эндоплазматической сети. Большая субъединица рибосомы содержит три различные молекулы р-рнк и 40 молекул белков, малая субъединица одну молекулу р-рнк и 33 молекулы белков. Сборка

8 рибосом происходит в области пор ядерной мембраны. Информация о структуре р-рнк и белках рибосом содержится в «ядрышковых организаторах» (участки молекулы ДНК в области вторичных перетяжек спутничных хромосом). Рибосомы непосредственно участвуют в сборке молекул белка. Свободные рибосомы синтезируют белки для жизнедеятельности самой клетки, прикрепленные белки для вывода из клетки. Рис. 4. Схема тонкой структуры клетки 1 гранулярная ЭПС, 2 митохондрия, 3 комплекс Гольджи, 4 микроворсинки, 5 гладкая ЭПС, 6 микротрубочки, 7 лизосома, 8 рибосомы, 9 клеточный центр, 10 ядерная оболочка, 11 ядерная пора, 12 ядрышко, 13 хроматин, 14 цитоплазма Эндоплазматическая сеть (ЭПС) это каналы, расположенные по всей клетке и соединяющиеся с перинуклеарным пространством ядра и с полостями комплекса Гольджи. Стенка каналов элементарная мембрана. Каналы ЭПС выполняют функцию компартментализации цитоплазмы клетки разделение ее на участки, в которых протекают различные биохимические реакции. Гранулярная ЭПС (на ее мембранах расположены рибосомы) участвует в биосинтезе белков,

9 которые затем транспортируются к комплексу Гольджи. На мембранах гладкой ЭПС (не содержит рибосом) синтезируются углеводы (гликоген) и липиды (холестерин). Она принимает участие в синтезе стероидных гормонов, в выделении ионов хлора (клетки эпителия желез желудка), в обезвреживании токсических веществ клетками печени. Комплекс Гольджи состоит из пузырьков, трубочек, мешочков. Основные элементы комплекса диктиосомы. Диктиосомы это стопки из элементарных мембран, которые на концах имеют расширения. Эти расширения образуют пузырьки, которые отделяются и превращаются в лизосомы и вакуоли. Часть этих пузырьков выводит из клетки секреты или продукты обмена. Функции комплекса Гольджи: 1) сортировка и упаковка в пузырьки синтезированных в ЭПС веществ; 2) образование сложных соединений (липопротеинов, гликопротеинов); 3) сборка элементарных мембран; 4) образование лизосом, глиоксисом и вакуолей; 5) секреция веществ. Энергетический обмен, или реакции диссимиляции, проходят в катаболической системе клетки. В нее входят: митохондрии, лизосомы, микротельца (пероксисомы и глиоксисомы). Первичные лизосомы образуются в комплексе Гольджи. Это округлые тельца (размером 0,2-0,4 мкм в диаметре), покрытые элементарной мембраной. В их состав входит примерно 50 различных гидролитических ферментов. Расщепление веществ происходит во вторичных лизосомах, которые образуются при слиянии первичной лизосомы и фагосомы. Лизосомы способны растворять структуры отдельных органоидов. Пероксисомы образуются в ЭПС. Их ферменты (оксидазы) окисляют аминокислоты с образованием перекиси водорода (Н 2 О 2 ). Глиоксисомы образуются в комплексе Гольджи, Их ферменты превращают жиры в углеводы. Митохондрии в световом микроскопе имеют форму палочек, нитей, гранул. Величина митохондрий от 0,5 до 7 мкм. Число их неодинаково в клетках

10 с различной активностью. Стенка митохондрии имеет наружную и внутреннюю мембраны. Выросты внутренней мембраны образуют кристы, между которыми находится гомогенный внутренний матрикс. Промежуток между мембранами стенки митохондрии заполнен наружным матриксом. В митохондриях находятся 3 системы ферментов: во внутреннем матриксе ферменты цикла Кребса, или цикла лимонной кислоты; на внутренней мембране и в наружном матриксе ферменты тканевого дыхания; в АТФ-сомах (кристы) ферменты окислительного фосфорилирования. Митохондрия имеет автономную систему биосинтеза белка. Во внутреннем ее матриксе находятся рибосомы, различные виды РНК и кольцевые молекулы ДНК. Функции митохондрий: синтез АТФ (превращение энергии расщепляемых соединений в энергию фосфатных связей), синтез специфических белков и стероидных гормонов. Организация потока энергии в клетке Энергетический обмен имеет 3 этапа: I подготовительный II бескислородный (анаэробный) III кислородный (аэробный) Первичным источником энергии на планете является Солнце. Солнце 6СО 2 +6Н 2 О+Q С 6 Н 12 О 6 +6О 2 зеленые растения химическая энергия С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 биологическая работа 6СО 2 + 6Н 2 О +

Ф животные тепло Подготовительный этап протекает в пищеварительной системе организмов и в фагосомах клеток, где сложные органические соединения расщепляются до простых: полисахариды до моносахаридов, белки до аминокислот, жиры до глицерола и жирных кислот. Выделяемая при этом энергия рассеивается в виде тепла. Анаэробный этап протекает в цитоплазме клеток. В нем участвуют 10

11 ферментов. Глюкоза расщепляется до пировиноградной кислоты, и образуются 2 молекулы АТФ. Пировиноградная кислота может поступать в митохондрии (для дальнейших превращений). При работе мышц в них образуется молочная кислота. Аэробный этап энергетического обмена протекает в митохондриях. Пировиноградная кислота в соединении с коферментом А (К 0 А) поступает во внутренний матрикс митохондрии. От активированной формы уксусной кислоты (Ацетил К 0 А) отщепляются атомы водорода. Из митохондрии выделяется образовавшийся CO 2, а протоны и электроны (из атомов водорода) переходят на систему ферментов тканевого дыхания (рис. 5). Протоны накапливаются на наружной поверхности внутренней мембраны, а электроны на внутренней. При достижении критического потенциала протоны проходят через каналы в АТФ сомах. Электроны отдают энергию для присоединения остатков фосфорной кислоты к АДФ и образования АТФ и соединяются с протонами. Образуются атомы водорода, которые с кислородом дают молекулы воды. В результате всех реакций преобразования 1 молекулы глюкозы образуется 36 молекул АТФ + 2 молекулы анаэробного этапа итого 38 молекул АТФ. Рис. 5. Схема энергетического обмена